第七章　体温调节

　　一、本章主要内容

　　1．机体对营养物质进行氧化分解时所释放的能量是体温的主要来源。安静时，内脏器官产生的热量最多，温度最高。通常以家畜的直肠温度来代表体温。正常情况下，体温是相当恒定的，这是由于机体的神经、体液调控系统，不断地改变产热和散热过程，以维持体温的相对恒定，这样保证了体内新陈代谢的正常顺利进行，也是检查畜体健康状况的重要指标之一。

　　2．骨骼肌和肝脏是主要的产热器官。散热的途径有几种，皮肤是散热的主要途径，它通过辐射、传导、对流和蒸发等方式进行散热。当皮肤温度高于环境温度时，蒸发散热就成为唯一的散热方式。

　　3．体温动态平衡的维持一方面依靠下丘脑体温调节中枢，另一方面依靠肾上腺素和甲状腺素等体液的调节，使机体在一定范围内保证动态平衡。幼畜的体温调节能力差，应注意加强管理。

　　二、学习目标

　　▼了解体温恒定的意义、动物的体温及正常变动、机体散热和产热过程、

　　▼掌握体温的概念、动物体温的调节、环境对体温调节的影响

　　二、学习重点

　　体温：一般是指动物体内的温度、生理学上指机体平均深部的温度。通常以直肠温度来代替体温。

　　他来源于体内的一切组织器官进行物质代谢过程所释放出来的能量。

　　一、体温相对恒定的意义

　　体温的相对恒定是保证动物体内生物化学反应中各种酶的活性，促进体内新陈代谢正常顺利进行和维持家畜正常生命活动的重要条件。体温高或低都会使动物发生障碍，甚至危及生命。

　　家畜的各种生理活动所需的能量都来自体内的代谢过程。即体内的各种生物化学反应。而体内各种生物化学反应又必须在适宜的温度下才能正常进行，因为这些反应需要有各种酶参加，而各种酶的适宜温度在30—40℃之间，家畜的正常体温正是酶最适宜的环境温度。体温低于25℃时，酶的活性也会降低，甚至失活；体温高于42℃时，酶的活性也因蛋白质变性而降低，使代谢过程发生障碍，甚至危及生命。因此，体温相对恒定对维持机体的生命活动具有重要意义，它是家畜健康的标志之一。

　　二、家畜的体温及其正常变动

　　家畜的体温是相对恒定的，但畜体各部分温度并不完全相同，一般体内温度较体表温度高。体内又以代谢旺盛的器官如肝脏的温度较高。直肠的温度比较接近于深部的血温，又便于测定，因此，通常以直肠温度来代替体温。

　　三、机体的产热和散热过程

　　（一）产热过程

　　（二）散热过程

　　机体散热的器官主要通过皮肤，约占总散热量的75％—85％。其余部分通过呼吸、排粪、排尿散失。

　　散热的方式：1）辐射、2）传导、3）对流、4）蒸发

　　四、体温的调节

　　 (一) 神经调节

　　中枢神经系统通过温度感受器感受体内外温度的变化，反射性地调节着各种与产热和散热有关的生理过程，使体温保持在一个相对恒定的水平上。

　　1．感受器　分布在外周和中枢。外周包括皮肤、粘膜以及腹腔内脏等处。中枢部分主要在下丘脑前部，它既可以感受外界传入的信息影响，也可以直接感受流经脑部血液温度的变化。

　　2．体温调节中枢　下丘脑视前区是体温调节的中心部位，脊髓、延髓、脑干网状结构温度敏感神经细胞可以传递信息，作为监测装置调节产热与散热使体温保持相对稳定。

　　 (二) 体液调节

　　 1）甲状腺素

　　 2）肾上腺素

　　当动物突然受到寒冷刺激时，可以引起肾上腺髓质分泌肾上腺素和去甲肾上腺素，促进体内代谢加强，使产热量增加；如果动物较长时间地处于寒冷状态，为了维持体温，促使甲状腺素分泌增加，体内代谢加强，产热量增加。

　　五、环境温度对体温的影响

　　当畜体内外环境温度降低时，刺激了内脏或皮肤的温度感受器，神经冲动传到下丘脑体温调节中枢，反射性地使产热过程加强，散热过程减弱，全身皮肤血管广泛收缩，骨胳肌收缩产生寒颤，产热增加；同时，由于肾上腺素和甲状腺素分泌增加，使体内代谢加强；行为方面，动物被毛竖立、蜷缩等，减少散热，增加产热，维持正常体温。

　　相反，当环境温度升高时，皮肤接受高温刺激，通过下丘脑反射性引起散热过程加强，产热过程减弱。动物体表血管扩张、汗腺分泌加强，肌肉紧张性降低，产热减少，呼吸急促，通过呼吸道蒸发散热；行为方面，动物体躯伸展，增加散热面积，躲避日光照射等。这样散热大大增加，而产热大大减少，维持了体温的相对恒定。

　　幼畜由于体温调节中枢还没有发育完善，如仔猪，对外界气温调节较弱，易受环境影响而使体温发生波动。因此，寒冷季节要十分注意幼畜的保暖问题。

　　复习思考题

　　1、皮肤的主要功能有哪些

　　2、换毛有哪几种方式

　　3、体温相对恒定对机体有何意义

　　4、散热的途径有几种皮肤有哪几种散热方式

　　5、为什么要注意幼畜的保暖问题

第八章　神经生理

　　一、本章主要内容

　　1、神经系统是机体主要的机能调节系统，神经元是神经系统的结构和功能单位，神经元的轴突构成神经纤维。神经纤维具有兴奋性和传导性。当它受到适宜刺激时能产生兴奋，并能沿着神经纤维传导。

　　2、神经元和神经元之间没有原生质的联系，神经元之间互相接触，形成突触。通过突触，神经冲动才能从一个神经元传到下一个神经元。由于突触传递有化学递质的参与，因而具有兴奋性和抑制性突触传递。

　　3、神经元之间的突触传递必须以神经递质为中介，才能完成信息的传递。神经递质根据其产生的部位可分为中枢神经递质和外周神经递质。神经递质必须与突触后膜或效应器细胞上的受体结合，才能发挥它的作用。

　　4、神经活动的基本方式是反射，它是机体在神经系统地参与下，对刺激所发生的全部规律性反应。反射是在反射弧内进行。反射可分为条件反射和非条件反射，非条件反射是动物生来就有的，数量不多，有固定的反射弧。条件反射是动物出生后，经过后天训练、适应环境逐渐形成的。条件反射可建立，也可消退。条件反射的建立，极大的扩大了机体的反射活动范围，增加了动物活动的预见性和灵活性，更好地适应环境的变化。

　　5、感受器受到内外环境的刺激后，可以转化为神经冲动，并沿着传入神经传到各级中枢。

　　6、任何的躯体运动，都是由许多骨骼肌的协调和配合收缩来完成的，也都是在神经系统各级中枢（脊髓、脑干、小脑、大脑皮质）的调节下才能完成。

　　7、一般内脏活动的调节都是受交感神经和副交感神经的双重支配，其作用是颉抗的。

　　二、[学习目标]

　　▼了解突触传递的特征、神经递质与受体、反射活动、神经系统的感觉机能、神经系统对躯体运动的调节、小脑的主要机能。

　　▼掌握神经纤维兴奋传导的特征、兴奋性和抑制性突触传递的机制、条件反射的建立、神经系统对内脏活动的调节、神经肌肉间的兴奋传递过程。

　　▼重点掌握突触和反射的概念、特异性投射系统和非特异性投射系统、条件反射和非条件反射的区别。

　　三、本章重点内容

　　一、神经系统

　　神经组织：由神经细胞和神经胶质细胞组成。

　　神经元：是构成神经系统的结构和功能的基本单位，又称为神经元，神经元由胞体和突起（分为轴突和树突）组成，神经细胞能够感受刺激和传导兴奋。

　　神经胶质细胞：具有支持、营养和保护神经细胞的作用。

　　二、神经纤维的兴奋传导

　　神经纤维是由神经细胞的轴突构成的，神经纤维具有高度的兴奋性和传导性。

　　（一）神经纤维传导兴奋的特征

　　1．完整性　兴奋能够在同一神经纤维上传导，但要求神经纤维在结构和功能上是完整的。

　　2．绝缘性　一条神经干内有无数神经纤维，但每条纤维传导兴奋时基本上互不干扰，即一条神经纤维与另一条神经纤维之间彼此绝缘，不能直接互相传导。

　　3．双向性　当神经纤维的任何一点受到刺激而产生神经冲动时，冲动就从受到刺激的部位开始，沿着纤维向两端传播，一直到达末梢。这是因为局部电流可在刺激点的两端发生，并继续传向远端。

　　4．相对不疲劳性　神经纤维长时间地传导冲动而不易发生疲劳。

　　5．不衰减性　冲动在同一条纤维内传导时，不论传导的距离多长，冲动的强度、频率和传导速度都自始至终保持相对恒定。

　　（二）突触生理

　　1．突触:神经元和神经元之间，以及神经元与效应器之间相互接触的部位叫做突触。兴奋传递就是依靠突触传递而完成的。

　　按照突触传递信息的方式，可将突触分为化学突触和电突触。机体内大多数突触传递是化学突触，通过突触前神经元的末梢分泌传递物质，使突触后膜的离子通透性发生变化，产生突触后电位。电突触的突触前膜和突触后膜紧紧贴在一起形成缝隙连接，电流经过缝隙连接从一个细胞很容易流到另一个细胞。

　　按照突触的功能，可将突触分为兴奋性突触和抑制性突触。

　　（三）突触的传递机制

　　突触的微细结构:包括突触前膜、突触间隙和突触后膜三个部分组成。

　　化学性突触传递的机理

　　1、兴奋性突触传递

　　在兴奋性突触中，当神经冲动从突触前神经元传到突触前末梢时，突触小体内的突触小泡就释放出兴奋性递质。递质通过扩散作用穿过突触间隙，作用于突触后膜上的受体，提高后膜对Na+和K+的通透性，尤其是对Na+的通透性，从而导致局部膜的去极化。

　　突触后膜的膜电位在递质作用下发生去极化改变，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性升高，这种电位变化称兴奋性突触后电位。这是一种发生在突触后膜局部的电位。

　　2、抑制性突触的传递

　　神经冲动从突触前神经元传到突触前末梢时，突触小体内的突触小泡就释放出抑制性递质。递质通过扩散作用穿过突触间隙，作用于突触后膜的受体，使后膜上的C1-内流，从而使膜电位发生超极化。有人认为，后膜电位的变化也与K+通透性和K+外流增加，以及Na+和Ca2+通道的关闭有关。

　　突触后膜的膜电位在递质作用下产生超极化改变，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性下降，这种电位变化称为抑制性突触后电位。

　　（四）突触传递的特征

　　1）单向传布

　　兴奋在神经纤维上的传导是双向性，但兴奋在通过突触传递时只能由突触前神经元传递给突触后神经元，绝对不能向相反的方向逆传。

　　2)突触延搁

　　兴奋通过突触传递要比在神经纤维上传导通过同样的距离要慢得多。这是因为突触传递过程较复杂，包括突触前膜释放递质，递质扩散发挥作用等多个环节，因此突触传递需要有较长的时间。

　　3）总和

　　在突触传递过程中，突触后神经元发生兴奋需要有多个兴奋性突触后电位，才能使膜电位的变化达到阈电位水平，从而爆发动作电位。

　　4)对内环境变化敏感和易疲劳

　　突触部位易受内环境理化因素变化的影响。

　　四、神经肌肉之间的兴奋传递

　　（一）神经肌肉接头的结构特点

　　运动神经元的神经冲动通过神经—肌肉接头传递给骨骼肌，神经—肌肉接头可认为是一种特殊的突触。

　　每条运动神经纤维分出数十至数百分支，每一分支支配一条肌纤维，神经纤维末端失去髓鞘嵌入肌细胞膜上形成运动终板。但是，神经纤维末端的轴突膜（相当于突触前膜）并不与肌膜（相当于突触后膜）直接接触，两者之间存在约50nm的间隙。轴突末梢的轴浆里含有许多线粒体和含有乙酰胆碱的囊泡，神经兴奋时囊泡膜与轴突膜融合、破裂，释放乙酰胆碱于间隙中，乙酰胆碱储存在囊泡中。肌细胞的终板膜上存在着乙酰胆碱的受体，能与乙酰胆碱结合。终板膜上还有大量的胆碱酯酶，可以水解乙酰胆碱，使其作用消除。

　　（二）神经—肌肉接头的兴奋传递

　　1．当神经冲动传到神经末梢时，立即引起轴膜兴奋，使膜对钙离子的通透性增加，膜外的钙离子进入膜内，使囊泡移至前膜，出现囊泡破裂释放乙酰胆碱到接头间隙。

　　2．乙酰胆碱经接头间隙与终板膜受体结合，使终板膜的离子通透性改变，Na+大量进入膜内，产生终板电位。

　　3．随着乙酰胆碱释放的增加，终板电位加大，并使邻近的肌膜也兴奋，产生动作电位，并传播到整个肌细胞。

　　4．终板膜上的胆碱酯酶使乙酰胆碱迅速水解，将受体位点空出，以便下一

　　次结合。

　　五、神经递质及受体

　　神经递质

　　神经递质是指突触前神经元或末梢合成并在末梢处释放，经突触间隙扩散，特异性的作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体的一些化学物质。

　　 （一） 外周神经递质

　　由外周神经系统的神经元合成的称为外周神经递质。有胆碱能纤维，肾上腺素能纤维。

　　（二）中枢传递的化学递质

　　1、乙酰胆碱

　　2、单胺类包括：去甲肾上腺素、多巴胺和5-羟色胺。

　　3．基酸类：包括谷氨酸、甘氨酸和γ-氨基丁酸等。

第四节　反射活动

　　一、反射

　　(一)反射的概念和分类

　　神经系统活动的基本形式是反射。

　　反射：是指机体在中枢神经系统参与下，对 内、外环境变化所作出的规律性应答。

　　反射弧包括：感受器、传入神经、神经中枢、传出神经、效应器。

　　(二)反射活动的基本特征

　　1．中枢兴奋的单向传导在中枢神经系统中，兴奋只能沿着—定的方向进行单向传导。即感受器兴奋产生的冲动向中枢传递，中枢的冲动则传向效应器。单向传导是由突触传递的特征决定的。

　　2．中枢神经兴奋传导的延搁完成任何反射都需要一定的时间。从刺激作用于感受器起，到效应器开始出现反应为止所需要的时间，叫做反射时。这是兴奋通过反射弧各个环节所需的时间总和。兴奋在中枢内通过突触的传导速度明显减慢，叫做兴奋传导的中枢延搁。

　　3．中枢兴奋的总和由于中枢兴奋在突触传递中有空间总和与时间总和的特性，所以在反射活动中，传出冲动的频率与传入冲动的频率往往并不一致。

第五节　神经系统的感觉机能

　　一、感觉投射系统

　　每一个传入神经元及其外周分支所形成的全部感受器，构成一个感觉单位。每个感觉单位所含的感受器数目各不相同，每一类感受器都有一定的传入通路以传导感受器发放的冲动，最后传递到大脑皮层特定区域。但除嗅觉以外的所有传入纤维在达到大脑皮层以前都终止于丘脑。丘脑是各种感觉冲动的汇集点，是进人大脑皮层的大门，来自外部环境和机体内部的信息几乎都通过丘脑。

　　(一)特异性投射系统

　　特异性投射系统是指从丘脑发出的纤维，投射到大脑皮层的特定区域，具有程度很高的点对点的投射关系。

　　特异性投射系统的功能是传递精确的信息到大脑皮层引起特定的感觉，并激发大脑皮层发出传出神经冲动。

　　(二)非特异性投射系统

　　特异性投射系统的第二级神经元的部分纤维或侧支进入脑干网状结构，与其内的神经元发生广泛地突触联系，并逐渐上行，抵达丘脑内侧部，然后进一步弥散性投射到大脑皮层的广泛区域。所以，这一感觉投射系统失去了专一的特异性感觉传导功能，是各种不同感觉的共同上传途径。又称为非特异性投射系统。

　　三、大脑皮层的感觉机能

　　躯体感觉区位于大脑皮层的顶叶，左右交叉、前后倒置，视觉感觉区在枕叶两侧；听觉感觉区在颞叶外侧（听觉区的投射是双侧性的，嗅觉感觉区在边缘叶的前梨状区和大脑基底的杏仁核；味觉感觉区在颞叶外侧裂附近；内脏感觉区在边缘叶的内侧面和皮层下的杏仁核等部。大脑皮层的这些感觉区的功能性差别只是相对的，并不是绝对的。它只能表明在一定区域内对一定功能有比较密切的联系，并不意味着各感觉区之间互相孤立和各不相关。事实上，它们之间在功能上经常密切联系，协同活动，产生各种复杂的感觉。

第六节　神经系统对躯体运动的调节

　　一、脊髓

　　脊髓内含有骨骼肌反射的低级中枢如屈肌反射中枢和牵张反射中枢等，能完成简单的躯体反射。

　　(一)屈肌反射

　　用去掉脑髓的动物作实验，针刺左侧后肢跖部皮肤，可引起该肢屈曲，这种现象称为屈肌反射。此反射的发生，是左侧后肢皮肤传人神经进入脊髓后，通过一个中间神经元使屈肌收缩。

　　(二)牵张反射与肌紧张

　　当骨骼肌被牵拉时，肌腱内感受器受到刺激而兴奋，产生的冲动传进脊髓后，将引起被牵引的骨骼肌发生反射性收缩，这种反射称为牵张反射。

　　二、脑干

　　(一)延髓

　　延髓网状结构抑制区抑制肌紧张，脑干网状结构易化区易化肌紧张。

　　三、小脑

　　小脑的主要功能是调节肌紧张，维持身体的平衡及协调随意运动。

　　四、大脑

　　大脑皮层是中枢神经系统控制和调节骨骼肌活动的最高中枢，它是通过锥体系统和锥体外系统来实现的。实验证明，皮质运动区支配对侧骨骼肌，呈现左右交叉关系，即左侧运动区支配右侧躯体的骨骼肌，右侧运动区支配左侧躯体的骨骼肌。

第七节　神经系统对内脏活动的调节

　　调节内脏活动的神经结构称为植物性神经系统。植物性神经系统应该包括传入神经、中枢和传出神经，习惯上主要指支配内脏和血管的传出神经，并将其分为交感神经和副交感神经。大多数内脏器官都受交感和副交感神经的双重支配。

　　一、交感神经和副交感神经的特征

　　支配内脏器官的交感神经和副交感神经与支配骨骼肌的躯体神经相比，具有以下特征。

　　1、交感神经起源于脊髓胸腰段，副交感神经的起源比较分散，一部分来自脑干有关的副交感神经核（Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ），另一部分起自于荐部脊髓，相当于侧角的部位。

　　2、植物性神经纤维离开中枢神经系统后，不直接与所支配的器官联系，而是先抵达神经节交换神经元，在发出纤维到达所支配的器官。

　　二、植物性神经的功能

　　(一)对同一器官的双重支配

　　大多数器官都接受交感和副交感神经的双重支配，只有少数器官只接受一种神经支配。在具有双重支配的器官中，交感神经和副交感神经的作用往往是颉抗的，一种神经兴奋则引起另一种神经抑制。

　　（二）紧张性支配

　　在静息状态下，植物性神经经常发放低频的神经冲动到效应器，称之为紧张性支配。例如，切断支配心脏的迷走神经，心跳就加快，说明迷走神经对心脏起持续性的抑制作用，去除了紧张性作用后，心跳加速。交感神经对心脏的紧张性作用相反。

　　三、植物性功能的中枢性调节

　　(一)脊髓

　　交感神经和部分副交感神经发源于脊髓灰质外侧角，因此脊髓可以成为植物性反射的初级中枢。它整合着简单的植物性反射，主要是局部的节段性反射活动。常见的反射中枢有：排粪反射、排尿反射、勃起反射、血管运动反射、出汗与竖毛反射等。

　　(二)低位脑干

　　由延髓发出的植物性神经传出纤维支配头面部的所有腺体、心、支气管、喉、食管、胃、胰腺、肝和小肠等。同时，脑干网状结构中存在许多与内脏活动功能有关的生命活动中枢，如呼吸中枢、心血管运动中枢、咳嗽中枢、呕吐中枢、吞咽中枢、唾液分泌中枢等。这些中枢完成比较复杂的植物性反射活动。

　　(三)下丘脑

　　下丘脑是较高级的调节内脏活动的中枢。它能把内脏活动和其他生理活动联系起来，调节体温、水平衡、内分泌、营养摄取、情绪反应等生理过程。

第五节　条件反射

　　反射活动是中枢神经系统的基本活动形式。反射活动又分为条件反射和非条件反射。

　　一、非条件反射与条件反射的区别

　　(一)非条件反射

　　先天就有的反射称为非条件反射，是动物在种族进化中固定下来的。有固定的神经反射路径，不易受外界环境影响而改变。其反射中枢大部分在皮质下部位。

　　（二）条件反射

　　通过后天接触环境、训练等而建立起来的反射成为条件反射。条件刺激与非条件刺激在时间上进行多次结合。

　　四、条件反射的生理意义

　　1、可大大的扩充机体的反射活动范围，增强机体活动的预见性和灵活性，从而提高机体对环境的适应能力。

　　2、随着环境的变化，动物不断地形成新的条件反射，消退不适合生存的旧条件反射。

　　复习思考题

　　1、神经纤维兴奋传导有哪些特征？

　　2、什么是突触？突触传递有何特征？

　　3、兴奋性突触与抑制性突触传递有何不同？

　　4、试述突触传递机制。

　　5、特异性投射系统和非特异性投射系统有何不同？

　　6、小脑的主要机能是什么？

　　7、交感神经和副交感神经的功能有何不同？它们的神经末梢释放何种化学递质？

　　8、条件反射与非条件反射的区别？