第三章 遗传的基本定律

　　本章提要：

　　本章介绍了遗传学的三大定律和非孟德尔遗传。

　　分离规律和自由组合规律是由孟德尔研究发现的，又称孟德尔定律。而连锁和互换规律由贝特生和彭乃特发现，为摩尔根所解释。

　　一、 分离规律

　　孟德尔选用7对相对性状有明显差异的豌豆杂交，试验表明，每对相对性状的分离表现出一定的规律性，即F₁表现显性性状，F₂发生性状的分离，显性与隐性的比例接近3：1。

　　进而推论出分离规律的要点：基因在体细胞中成对存在，在配子中是成单的。F₁在形成配子时，一对杂合基因的两个成员，分离到不同的配子中去，产生等数的两类配子。F₂有三种基因型，比例为1：2：1，两种表现型，显、隐性之比为3：1。

　　基因型是决定性状发育的遗传基础。表现显性性状的个体，是由于显性基因的作用。其基因型可能是纯合的，也可能是杂合的；而表现隐性性状的个体，其基因型只可能是隐性纯合的。

　　通过与纯合隐性亲本的测交，证明纯合体只产生一种配子，而杂合体产生了两种配子，因而纯合体的后代是稳定的，表现型是一致的，而杂合体的后代要发生性状的分离。

　　生物的性状是由基因控制的，但生物又是生活于环境之中的，有些性状完全由基因决定，基本不受环境影响，而有些性状则受环境影响较大，环境不同，表现型不同。

　　相对性状间的显隐性关系，有完全显性、不完全显性和共显性等。

　　如果同源染色体上占有同一位点，但以不同方式影响同一性状的基因多于两个，它们就被称为复等位基因。引起生物体在受精后任何时候死亡，或虽未死亡但造成出生缺陷使生活力下降的，称为致死基因。

　　在生产上利用杂交了解性状的显隐性关系，预测F1代和自群繁殖的分离情况。通过杂交，引入单个基因。通过近亲繁殖淘汰隐性有害基因，或避免近亲繁殖。

　　二、 自由组合规律

　　自由组合规律讲的是二对或二对以上基因的杂种一代在形成配子时，各对基因的分离是彼此独立，互不干扰的，不同对基因间又是自由组合的。自由组合规律又叫独立分配规律。

　　自由组合规律的细胞学基础是，不同对基因位于不同对同源染色体上，在形成配子时，位于不同染色体上的基因表现独立遗传。

　　不论有多少对杂合基因，只要这些基因是独立遗传的，F₁产生的各类配子的比例总是相等的。如AaBb产生的AB，Ab，aB，ab四种配子的比例为1：1：1：1。

　　某些性状的表现是两对独立遗传基因相互作用的结果。不同的基因互作类型有其特殊的F₂分离比例，但这些比例都是在9：3：3：1的分离比例基础上的一种变化，如互补作用的比例为9：7，累加作用为9：6：1，重叠作用为15：1，显性上位为12：3：1，隐性上位为9：3：4，抑制作用为13：3。

　　在一个品种群中，某些祖先性状或原始性状的重新出现，称为返祖现象。

　　某一性状的发育可能受到多个基因的控制，称为“多因一效”。同时，一个基因又可能影响多个性状，称为“一因多效”。

　　三、 连锁遗传规律

　　当所研究的两对基因位于同一对同源染色体上时，F₂性状的分离将不符合9：3：3：1的理论比例，而是亲本组合的实际数比理论数多，重新组合的实际数比理论数少，这种原来在亲本组合在一起的性状在F₂也时常组合在一起的现象，称为连锁遗传。

　　在遗传学上把两个显性性状或两个隐性性状组合在一起遗传的杂交组合，称作相引相；把一个显性性状和另一个隐性性状组合在一起遗传的杂交组合，叫做相斥相。

　　在不完全连锁时，两对基因的杂种一代产生的四种配子中，亲本组合的配子超过50%，重新组合的配子少于50%，其中两类亲本组合配子数相等，两类重新组合的配子数也相等。

　　重新组合的配子数占总配子数的百分率叫做交换值。求交换值常用杂交子一代与双隐性亲本测交的方法来进行。测定交换值应在正常生长条件下并从大量资料中求算，才能得到比较准确的结果。已知年龄、性别、温度等内外环境条件会影响基因的重组。已知雄果蝇和雌家蚕为完全连锁。

　　交换值可以用来表示连锁强度。交换值越小，说明连锁强度越大；交换值越大，说明连锁强度越小。

　　根据交换值确定基因在染色体上排列的次序和基因间的遗传距离，称为基因定位。基因定位的方法主要有两点测验和三点测验两种。

　　一个单交换的发生会影响另一个单交换的发生，称为干扰。干扰程度的大小通常用实际双交换值与理论双交换值的比率来表示，称为符合系数（或并发系数）。符合系数越大，干扰越小，符合系数为1时，说明没有干扰，符合系数为0时，发生了完全干扰，即一个点发生了交换，另一个点就不会发生交换。

　　位于同一染色体上的基因组成一个连锁群，一种生物连锁群的数目与其配子的染色体数（n）相一致。

　　真核生物中基因重组的两个重要遗传机制为：非同源染色体间组由组合和同源染色体间染色体节段的互换。

　　四、非孟德尔遗传

　　非孟德尔遗传包括母体效应、剂量补偿效应、基因组印迹和核外遗传。

　　本章要求掌握的概念：

　　1．性状：是一切生物的形态结构和生理生化的特征、特性的统称。

　　2．相对性状：同一单位性状的相对差异，称为相对性状。

　　3．显性：将有明显区别的相对性状的亲本杂交，在子一代表现出来的性状称为显性。

　　4．隐性：将有明显区别的相对性状的亲本杂交，在子一代不表现出来的性状称为隐性。

　　5．测交：子一代与双隐性纯合亲本交配，称为测交。

　　6．基因型：是指生物体的遗传组成，是生物体从亲代获得的全部基因的总和。

　　7．等位基因：位于同一对染色体上，所占位置相同的一对基因，互相称为等位基因。

　　8．表现型：基因型在环境中的表现，称为表现型。

　　9．共显性：两基因间没有显隐性关系，都得到表现，称为共显性。

　　10．复等位基因：如果同源染色体上占有同一位点，但以不同方式影响同一性状的基因多于两个，它们就被称为复等位基因。

　　11．基因互作：非等位基因在控制某一性状上所表现各种形式的相互作用，称为基因互作。

　　12．返祖现象：主要是指在家畜的一个品种群中，某些祖先性状和原始性状的重新出现。

　　13．多因一效：某一性状的发育可能受到多个基因的控制，称为多因一效。

　　14．一因多效：某一个基因可能影响多个性状。

　　15．连锁现象：亲本性状在子二代联系在一起遗传的现象，称为连锁现象。

　　16．基因互换：在减数分裂的四分体阶段，同源染色体发生交叉，相互交互各自的等位基因，以新的组合进入配子，这种现象称为基因互换。

　　17．相引相：在遗传学中，把两个显性基因或两个隐性基因的连锁称为是相引相。

　　18．相斥相：在遗传学中，把一个显性基因和一个隐性基因连锁称为相斥相。

　　19．互换值：是指重组合的配子数占总配子数的百分率。

　　20．干扰（干涉）：一个单交换的发生影响了另一单交换的发生，说明发生了干扰。

　　21．符合系数：表示干扰程度的大小，以实际双交换值与理论双交换值的比率表示。

　　22．连锁图：根据基因在染色体上的排列顺序及相对距离将其定位于一条直线上，这条直线示意图就称为连锁图，也称为染色体图或遗传图。

　　23．连锁群：一条染色体上的全部基因称作一个连锁群。

　　24．母体效应：由母体的基因型决定后代表现型的现象称为母体效应。

　　25．剂量补偿：雌雄动物之间X染色体数目不同，但X染色体上基因产物的剂量是平衡的，这称为剂量补偿。

　　26．核外遗传：是指细胞核以外的遗传物质，主要是细胞质中细胞器的遗传物质引起的遗传现象，表现为母系遗传特性，又称为细胞质遗传。

　　27．三点测交：利用三个相互连锁的基因间的关系，只通过一次杂交，获得三对相互连锁的等位基因的杂合体后代，再和三个隐性等位基因的个体进行一次测交，就可以同时测定三对基因在染色体上的位置和次序。

　　复习思考题：

　　1．一种黑毛猪对白毛猪是隐性，1头白毛猪与另1头白毛猪配种，后代中有1头黑毛猪，试分析两亲本的基因型如何？

　　答：2头白毛猪能产生黑毛后代，说明它们都是杂合的，如以B代表白毛基因，b则为黑毛基因，亲本基因型都应为Bb。

　　2．在汉普夏猪育种工作中，1头公猪与其半同胞（指同父异母或同母异父的子女）姊妹交配，3窝猪共产36头仔猪，其中12头是红眼，其余24头仔猪的眼睛颜色是正常的，双亲的眼睛也是正常的，如何分析造成红眼的基因是显性还是隐性？

　　答：正常眼色的双亲，生出红眼后代，说明红眼是隐性，而正常眼色的双亲都是杂合体。如以A代表正常眼色，a代表红眼，二亲本都是Aa，Aa×Aa→AA,Aa,aa。

　　3．在短角牛中，红毛（R）的基因对白毛（r）的基因不是显性，它的杂合体产生花毛牛。有一个牛群有红毛牛、白毛牛和花毛牛，在这个群体中进行如下交配，预期可以产生哪种表现型？其比值如何？在这个群体中能否培育出能真实遗传的花毛牛品种？为什么？

　　（1）红毛×红毛 （2）红毛×花毛 （3）白毛×白毛

　　（4）红毛×白毛 （5）花毛×花毛 （6）花毛×白毛

　　答：根据题意，红毛牛基因型为RR，白毛牛基因型为rr，花毛牛基因型为Rr。

　　（1） 红毛×红毛：RR×RR→RR，后代全部为红毛

　　（2） 红毛×花毛：RR×Rr→1RR：1Rr，后代红毛、花毛各占一半

　　（3） 白毛×白毛：rr×rr→rr，后代全部为白毛

　　（4） 红毛×白毛：RR×rr→Rr，后代全部为花毛

　　（5） 花毛×花毛：Rr×Rr→1RR：2Rr：1rr，后代为1红毛：2花毛：1白毛

　　（6） 花毛×白毛：Rr×rr→1Rr：1rr，后代1花毛：1白毛

　　不能培育出真实遗传的花毛牛品种，因为花毛牛是杂合体的表现型，是由于不完全显性造成的，它产生两种配子，后代总是要分离的。

　　4．为什么在有亲缘关系的动物间交配，致死或有缺陷的性状出现机率较高？

　　答：因为致死基因或导致缺陷性状的基因往往是隐性的，而亲缘关系相近的动物携带有共同的隐性致死或致缺陷基因的可能性较大，所以出现致死或导致缺陷的机率就较高。

　　5．在小鼠中基因型yy为灰色毛，Yy是黄色毛，YY在胚胎早期死亡，预期黄属于灰鼠交配的子代如何？两个黄鼠交配呢？

　　答：黄鼠与灰鼠交配后代：Yy×yy→1Yy：1yy，

　　两个黄鼠交配后代：Yy×Yy→1YY（在胚胎早期死亡）：2Yy：1yy

　　6．以毛腿雄鸡和光腿雌鸡交配，其子一代有毛腿和光腿两种，当这两种鸡各自交配，结果光腿鸡的后代全是光腿，毛腿鸡的45只后代中有34只为毛腿，其余为光腿，（1）试说明光腿和毛腿哪一个是显性性状？（2）设显性为F，隐性为f，则两个亲本的基因型各是什么？两种F1的基因型是什么？毛腿子代相互交配后其后代基因型又如何？

　　答：（1）由于光腿鸡后代都是光腿，毛腿鸡后代发生分离，推断毛腿为显性，光腿为隐性。（2）毛腿鸡的基因型为Ff，光腿鸡的基因型为ff。两种F1当中的光腿鸡全部为ff。毛腿鸡的34只毛腿后代，基因型有2种，为FF和Ff。如果相互交配，后代基因型为3种，FF，Ff，ff。

　　7．在血型遗传中，双亲为下列基因型时，其子女血型如何？

　　（1）I^Ai×I^Bi (2)I^AI^B×I^Bi (3)I^Bi×I^Bi

　　答：（1）I^Ai×I^Bi→基因型I^AI^B，I^Ai，I^Bi，ii，血型AB，A，B，O

　　（2）I^AI^B×I^Bi→I^AI^B，I^Ai，I^BI^B，I^Bi，血型AB，A，B

　　（3）I^Bi×I^Bi→I^BI^B，I^Bi，ii，血型B，O

　　8．在家兔中，C位点的三个复等位基因C，C^ch，c，各类基因型的表现型是：

　　C/C，C/C^ch，C/c深色

　　C^ch/C^ch，C^ch/c灰色

　　c/c白色

　　1只深色兔子与1只白色兔子杂交，产生3只灰色和4只深色的兔子，问亲本的基因型如何？若C/c与C^ch/c交配，预期子代如何？

　　答：亲本白色兔子只有一种基因型，而深色兔子的基因型需根据灰色兔子的基因型来推断。显然CC和Cc二种基因型与cc交配都不会产生近于1：1灰色和深色的后代，因而深色亲本的基因型只可能是CC^ch。若Cc与C^chc交配，子代为2灰色（CC^ch，C^chc）：1深色Cc：1白色cc。

　　9．在家兔中毛的黑色（B）基因对褐色（b）是一对等位基因，短毛（L）对长毛（l）是一对等位基因，如果让纯合BBLL与bbll杂交，（1）F₁的表现型与基因型如何？（2）F₂的表现型与基因型如何？（3）如果F₁与双隐性亲本回交，其后代如何？（4）你能培育出一个能真实遗传的黑色长毛兔吗？如何培育？

　　答：（1）F₁的基因型为：BBLL×bbll→BbLl，表现型为黑色短毛。

　　（2）F₂的基因型：BbLl×BbLl

　　基因型为4BbLl：2BBLl：2BbLL：2Bbll：2bbLl：1BBLL：1BBll：1bbLL：1bbll

　　表现型为9黑短：3黑长：3褐短：1褐长

　　（3）BbLl×bbll

　　（4）能。在F1群体相互交配产生的后代中应有1/3是纯合的黑长，通过测交，后代不发生分离的就是真实遗传的。

　　10．家兔中全色C对喜马拉雅c^h是显性，白脂Y对黄脂y是显性，现有一杂交组合，其子一代全为白脂。请分析其亲本的基因型，以子一代的雌兔与双隐性的雄兔测交，得到以下结果：

　　试分析：（1）这个结果是否属于连锁遗传？有无互换发生？

　　（2）如果属于连锁遗传，求出喜马拉雅与黄脂之间的互换值。

　　（3）如果是连锁遗传，根据互换值说明有多少性母细胞发生了互换。

　　答：（1）应属于连锁遗传，如果不连锁，属于自由组合的话，4种表现型的数目应该相等。有互换发生。

　　（2）互换值为重新组合数占总数的百分比，即（129+16）/（129+16+819+650）=0.09=9%

　　（3）发生互换的性母细胞应为18%。